sábado, 22 de julio de 2017

La domesticación de los animales

Resumen de especies domesticadas a lo largo del tiempo. Greger Larson y Dorian P. Fuller (2014)

Greger Larson y Dorian P. Fuller (2014) resumen los caminos evolutivos seguidos en la domesticación de los animales.
  1. Comensalismo (Commensal Pathway) o autodomesticación.
    • No existe una intención humana.
    • Diferentes poblaciones de animales salvajes habrían sido atraídas por elementos humanos, incluidos los residuos de alimentos y / o animales más pequeños atraídos por estos residuos. Estas poblaciones sinántropas estarían formadas por individuos más dóciles y menos agresivos.
      • En el caso del perro, Coppinger y Coppinger plantearon la hipótesis de que la domesticación del perro se produjo durante el Neolítico cuando asentamientos humanos proporcionaron un nuevo nicho debido a la disponibilidad permanente de residuos de alimentos. El experimento de Belyaev con zorros plateados (Vulpes vulpes) mostró cómo la domesticación puede tener lugar rápidamente cuando una fuente de alimento está fácilmente disponible. El establecimiento de asentamientos permanentes en el Neolítico habría creado un ambiente donde la selección de la mansedumbre pudo mantenerse durante muchas generaciones estableciendo así las bases para la domesticación del perro.
    • Para Zeder (2012) el paso de una población sinantrópica a una domesticada sólo podría haber tenido lugar después de que los animales progresasen desde la antropofilia a la habituación, al comensalismo y la asociación, momento en el que el establecimiento de una relación recíproca entre animales y humanos habría sentado las bases para la domesticación, incluyendo el cautiverio  y la reproducción humana controlada. 
    • Desde esta perspectiva, la domesticación de animales es un proceso de coevolución axiomático en el que una población responde a la presión selectiva adaptándose a un nuevo nicho que incluye otras especies con comportamientos cambiantes.
    • Los mecanismos que redujeron el flujo de genes entre las poblaciones salvajes y las emergentes puede que no hayan sido autoevidentes. Fiona Marshall et al (2014) tras revisar las investigaciones recientes sobre la domesticación de burros, camélidos (que incluye los dromedarios, camellos bactrianos, llamas y alpacas) cerdos, vacas, ovejas y cabras sugiere que ni la cría intencional ni el aislamiento genético eran tan significativos como se pensaba tradicionalmente. Por el contrario, los resultados muestran poco control de la reproducción e indican el flujo de genes con animales salvajes.
    • Los perros son el ejemplo típico de este tipo de domesticación. Se trata del único animal domesticado antes del advenimiento de la agricultura.
      • Adam H. Freedman et al (2013) analizaron el genoma de tres lobos grises, dos perros de linajes antiguos y un chacal. Los perros y los lobos divergieron por un proceso dinámico, con cuellos de botella de población en ambos linajes y flujo génico post-divergencia.
      • Los lobos grises se extendían por todo el hemisferio norte y por ello es difícil establecer donde fueron domesticados o incluso si el proceso se desarrolló varias veces en múltiples lugares de forma independiente. Los lobos competían con los humanos por los mismos recursos; teniendo en cuenta que las poblaciones humanas eran cazadoras-recolectoras móviles, no es obvio cómo surgieron los perros y cómo se modificó su naturaleza salvaje. Es posible que los lobos con antropofilia formasen un ecotipo sinántropo diferente al de los demás lobos que conservase su integridad aun en el caso de flujo genético y que hubiese desarrollado adaptaciones específicas al nicho humano. Cuando la diferencia fue apreciable, quizá se produjo la domesticación gracias a una selección humana más intensiva. Actualmente, poblaciones diferenciadas de lobos, zorros y ballenas que comparten territorios pero explotan recursos distintos, muestran diferentes
        adaptaciones fenotípicas y de comportamiento.
    • Otros: gatos, palomas, cerdos de guinea, ratas polinesias, quizá el cerdo en China, gallina,
  2. Domesticación de presas de caza (Prey Pathway)
    • Existe intención humana: aumentar la eficiencia en la gestión de los recursos alimenticios aumentando la disponibilidad de grandes y medianos herbívoros. La domesticación es un resultado añadido.
    • La selección de rasgos como la docilidad permitió un control más completo sobre la dieta y la reproducción de los animales (Zeder, 2012).
    • Está asociada con las comunidades agrícolas.
    • Marom y Bar-Oz (2013) han publicado un estudio de la interacción humana con los bóvidos y los suidos (Bos taurus y Sus scrofa) en el Valle del Jordán. La incorporación de bóvidos y suidos sucedió hace 8 ka. La sobrecaza y disminución de las poblaciones salvajes, precedió a la domesticación. La selección natural actuó sobre estas especies con los siguientes efectos:
      • Disminución de tamaño.
      • Aumento de la tasa de rotación, con una edad más joven para la procreación.
      • Neotenia.
      • Además, la eliminación de los individuos más grandes y agresivos, permitió a los humanos tomar su papel como líderes en la estructura jerárquica.
      • En muchos casos se produjo una diversificación secundaria para desarrollar cualidades diferentes a la obtención de carne, incluyendo fibras textiles, leche y tracción.
    • Zohary et al (1998), consideran que la sobrecaza que la precedió es indicio de falta de intencionalidad de la domesticación.
    • Siguieron este camino la domesticación de cabras, ovejas, vacas, llamas, alpacas, pavos y patos.
    • El reno es otro ejemplo, con la particularidad de que fue domesticado por sociedades de cazadores.
  3. Domesticación intencional (Directed Pathway) o domesticación social.
    • Tras haber conseguido la domesticación de las primeras plantas y animales, los humanos lo intentaron con nuevas especies como caballos, burros, camellos y dromedarios.
    • La domesticación se produce mediante la selección activa de las crías más dóciles y no se logró cuando no fue posible conseguir la docilidad (gacelas o cebras).
    • Otros casos: abejas, gusanos de seda, conejos, pájaros y peces.
Lugar y tipo de domesticación. Greger Larson y Dorian P. Fuller (2014)

PERROS

Pat Shipman (2014) explica desde el punto de vista tafonómico la presencia de yacimientos en Eurasia, datados entre 40-15 ka (tras la aparición del HAM en Eurasia), con una cantidad inusualmente grande de restos de mamut, abundantes artefactos y, a menudo, viviendas construidas con huesos de mamut.
  • El gran número de individuos y la escasez de marcas de dientes de carnívoros sugieren una nueva capacidad de retención de las presas.
  • Los patrones de edad de las presas en algunos yacimientos se asemejan con independencia de las distancias temporales y espaciales de las localizaciones, lo que sugiere una transmisión tecnológica o de comportamiento. 
  • La hipótesis del autor es que estas innovaciones pudieron haber sido facilitadas por un temprano intento de domesticación de los perros.
En su libro The Invaders (2015) Shipman propone que los perros ayudaron a los HAM a extinguir a los neandertales.

Evidencias arqueológicas

El hallazgo con datación más antigua, corresponde a la Cueva Razboinichya en los montes Altai (Siberia) donde se localizó un cráneo, una mandíbula y varios dientes en perfecto estado de conservación, datados en 33 ka.
En el yacimiento belga de Goyet durante de una excavación en el siglo XIX, aparecieron restos datados en 31,7 ka. Presenta una mayor capacidad craneal y un hocico más corto y ancho, pero sobretodo un mayor tamaño en los dientes. Un estudio de Abby Grace Drake, Michael Coquerelle y Guillaume Colombeau (2015) demostró que corresponden a un lobo.
En el yacimiento gravetiense de Předmostí, Moravia, República Checa, se encontraron restos de primitivos perros (2011), datados en 26-24 ka. Uno de los cráneos presenta especial interés ya que fue enterrado ritualmente con un hueso de mamut entre los dientes. Los investigadores plantearon en su momento la hipótesis de que fueron empleados como animales de carga debido a su gran tamaño. A partir de los isótopos en los huesos, Bocherens et al (2014) consideran que fueron alimentados con reno y buey almizclero y esta dieta apoyaría la hipótesis del control humano de su dieta y del uso para transporte, ya que la caza estaba basada en el mamut.
La cueva de Chauvet ha conservado las huellas de un niño acompañado por un perro. Restos de antorcha han permitido datar las pisadas mediante el análisis del C14 en más de 26 ka.
En Eliseevichi I, en la cuenca del río Dniéper, en las estepas de Ucrania, se encontraron evidencias de perros datadas entre 17-13 ka.
El perro de Mezhirich (Ucrania) está datado en 15 ka y el de Kesserloch (Suiza) en 14-12 uncal ka.
Esto quiere decir que la transformación de lobo a perro ocurrió mucho antes y que el lobo fue el primer animal domesticado por el sapiens.

Evidencias genéticas

Un estudio del ADN mitocondrial de lobos y perros (C. Vilà, 1997) llegó a la conclusión de que los perros más antiguos podrían haberse originado hace 100 ka.

Anna S. Druzhkova et al (2013) estudiaron el ADN-mt los restos de un cánido hallados en Altai, encontrando una relación más próxima con los perros domésticos que con los lobos.
Guo-dong Wang et al (2013) han secuenciado el genoma completo de varios lobos grises, perros chinos indígenas y perros de diversas razas. Según sus conclusiones, la división entre los lobos y los perros indígenas chinos se produjo hace 32 ka y los cuellos de botella posteriores fueron leves.
Adam H. Freedman et al (2013) analizaron el genoma de tres lobos grises, dos perros de linajes antiguos y un chacal. Los perros y los lobos divergieron por un proceso dinámico, con cuellos de botella de población en ambos linajes y flujo génico post-divergencia.
  • En los perros, el cuello de botella implicó una reducción del tamaño de la población a la 17-49ava parte.
  • En los lobos, el cuello de botella se produjo poco después de la divergencia con los perros.
  • No se han conseguido indicios sobre el origen geográfico de la domesticación, pero en todo caso se pone en duda una procedencia del sudeste de Asia. Esto sugiere que el perro procede de una especie de lobo extinta.
  • La posible fecha de la domesticación inicial del perro, queda en el rango de 16-11 ka, anterior al surgimiento de la agricultura.
  • Los autores analizaron los datos genéticos de otras doce razas de perro y encontraron que el husky siberiano y el dingo, que no están relacionados con sociedades agrícolas, no tienen genes para la amilasa, que produce la digestión del almidón. En cambio estos genes sí están presentes en lobos.
Erik Axelsson et al (2013) han encontrado diez regiones genómicas en los perros que tienen un papel clave en la digestión del almidón y las grasas (genes AMY2B, MGAM y SGLT1) y que son diferentes a las correspondientes de los lobos. Los perros coevolucionaron con el ser humano, la agricultura y la correspondiente dieta.

O. Thalmann et al (2013) han estudiado el ADN-mt completo de 18 lobos prehistóricos y cánidos europeos y americanos y 77 perros, 49 lobos y 4 coyotes modernos, incluyendo las razas antiguas, como el Basenji, el Dingo, así como razas chinas. Para la calibración, tuvo en cuenta los fósiles de Goyet y Eliseevichi 1, considerándolos como perros, lo cual es al menos dudoso (Drake, Coquerelle y Colombeau, 2015).
  • En los perros actuales se distinguen cuatro linajes genéticos con origen en Europa. El clado más numeroso se originó hace 18,8 ka. A este clado pertenece un ejemplar de una cueva de Suiza datado en 14,5 ka. Todos los perros actuales descienden de una hembra de hace 32,1 ka, mucho antes de la revolución agrícola. 
    • Según los autores, estos resultados implican que los perros domésticos son la culminación de un proceso que se inició con los cazadores-recolectores europeos y los cánidos con los que interactuaban: Los perros primitivos se habrían aprovechado de los cadáveres que dejaban atrás aquellos cazadores, y pudieron prestar ayuda a los humanos en la captura de presas o en la defensa frente a grandes depredadores.
  • La mayoría de los perros actuales resultaron estar más estrechamente relacionados con los lobos antiguos que con los modernos. La población que dio origen a los perros modernos probablemente ya esté extinta.
  • Es posible la existencia de otros procesos de domesticación que no hallan dejado descendencia.
Kelsey E. Witt et al (2014) han recopilado los estudios disponibles sobre el ADN-mt de perros nativos americanos y han secuenciado el correspondiente a 42 perros de yacimientos ubicados en Illinois, costa de la Columbia Británica y Colorado. De acuerdo con los resultados:
  • La diversidad genética para algunas poblaciones es baja, consistente con las prácticas de cría deliberadas. La presencia de perros en las Américas puede datar de hace solo ca 10 ka, coincidente con la datación de la más antigua sepultura de perro hallada en América y muy posterior a la entrada del ser humano en el continente.
  • Se han identificado cuatro nuevos haplotipos de ADNmt, así como múltiples haplotipos fundadores posibles. Algunos haplotipos se parecen mucho a los de los lobos, lo que sugiere una mezcla con lobos norteamericanos o tal vez una segunda domesticación de cánidos en las Américas. 
  • Las estimaciones iniciales de tamaño efectivo de la población sugieren al menos 1.000 hembras en vida del primer cánido conocido, y que el tamaño de la población aumentó gradualmente con el tiempo, antes de estabilizarse aproximadamente hace 1,2 ka.
Fossile de chien Green County
Perro de Greene County III, Illinois, datado en 8,5 ka. (Del Baston, Center for American Archaeology)
Pontus Skoglund et al (2015) han secuenciado el genoma de un lobo de la península de Taimyr, en el norte de Siberia, datado en hace 35 ka.
Este individuo pertenecía a una población que se separó del ancestro común de los lobos actuales y los perros muy poco antes de la aparición del linaje de los perros domésticos (trifurcación). Los autores han utilizado este genoma para recalibrar la tasa de mutación de perros y lobos, sustancialmente más lenta de lo previsto por la mayoría de los estudios anteriores.
Hay evidencia de introgresión del linaje del lobo de Taimyr en las actuales razas de perros del noreste de Siberia y Groenlandia.


La población del lobo de Taimyr se separó del ancestro común de los lobos y los perros poco antes del origen del linaje de los perros domésticos. Hay introgresión genética del linaje del lobo de Taimyr en las razas actuales de perros del noreste de Siberia y Groenlandia. Pontus Skoglund et al (2015)
Guo-Dong Wang et al (2015) han secuenciado el genoma completo de 58 cánidos (12 lobos grises, 27 perros primitivos de Asia y África, y 19 de diferentes razas de todo el mundo).

De acuerdo con los resultados y tomando una tasa de mutación de 2,2 × 10-9 por sitio por año, la población ancestral de lobos comenzó a disminuir hace 2 Ma alcanzando un mínimo hace 400-300 ka, para aumentar luego alcanzando un máximo hace 200 ka.

Los perros domésticos se originaron Asia Suroriental hace 33 ka. Los perros de esta región tienen diversidad genética significativamente mayor y son el grupo más basal con relación a los lobos grises. Los perros indígenas chinos representan una forma intermedia entre los lobos y los perros de raza, y no han experimentado una selección artificial intensa. Mientras que la población de perros domésticos disminuyó drásticamente después de la división de la población, la de lobos experimentó un ligero crecimiento, posiblemente como consecuencia de las extinciones de la megafauna y con ello la reducción de competencia de otros depredadores.

Hace unos 15 ka, un subconjunto de los perros ancestrales comenzó la migración al Levante Mediterráneo, África y Europa. A este último continente llegó hace ca 10 ka. Uno de los linajes de Asia, viajó de vuelta hacia el este, creando en el Norte de China una serie de poblaciones endémicas mezcladas con los linajes asiáticos, antes de migrar al Nuevo Mundo. Una segunda oleada de migración hacia América se muestra en varias razas de perros de Sur y Centro América sin signos de mezcla con el linaje indígena del sur de China. Los perros de Australia y Nueva Guinea muestran fuertes señales de mezcla con lobos grises.

A. Evidencias arqueológicas de perros.
B. Hipótesis de un doble origen de los perros

Laurent A. F. Frantz et al (2016) han secuenciado el genoma de un perro de la Edad del Bronce de Newgrange (Sí an Bhrú, Irlanda, hace ca 4,8 ka), y el ADNmt de 59 perros antiguos (entre hace 14-3 ka) y los han comparado con los de perros actuales de todo el mundo.

De acuerdo con los resultados, los perros fueron domesticados a partir de dos poblaciones diferentes de lobos, del este y el oeste de Eurasia.
  • La población occidental fue sustituida (al menos parcialmente) por perros del este de Eurasia.
Figura 5
Modelo demográfico de lobos y perros antiguos y modernos. Botigué et al (2017).
CTC: Perro procedente de Kirschbaumhöhle (Cherry Tree Cave), cerca de Forchheim, Alemania, datado en hace 2.900-2.632 ka cal
HXH: Perro procedente de Herxheim, Alemania, datado en hace 5.223-5.040 ka cal.
NGD: Perro irlandés estudiado por Laurent A. F. Frantz et al (2016).
Botigué et al (2017) han obtenido el genoma de un perro Neolítico temprano (HXH) y otro del Neolítico final (CTC), procedentes de Alemania y han incluido en el estudio una muestra asociada con una comunidad agrícola europea temprana. 
  • Ambos perros demuestran continuidad entre sí y comparten predominantemente ascendencia con perros europeos modernos, contradiciendo un reemplazo de la población en el Neolítico tardío.
  • No han hallado ninguna evidencia genética para apoyar la hipótesis que propone un doble origen de la domesticación del perro. 
  • Mediante la calibración de la tasa de mutación, se estrecha el momento de la domesticación del perro a hace 40-20 ka.

Teorías sobre la domesticación

Las circunstancias exactas de domesticación han sido objeto de muchas especulaciones. Varias teorías se centran en el uso deliberado de lobos con fines prácticos: la caza, la vigilancia, o incluso como alimento. Sin embargo, es igualmente probable que la domesticación se produjera simplemente por accidente, por captura y cría de pequeños animales salvajes como mascotas.
Los esqueletos de perros antiguos ponen de relieve el aplanamiento en el perro de las puntas de dorsales de las vértebras, lo que sugiere el transporte de pesadas mochilas a la espalda. Además, suelen faltar los molares cerca de la parte posterior de la mandíbula, lo que puede indicar que los animales llevaban algún tipo de brida para tirar de los carros.

Kent Flannery ha formulado la Hipótesis de la Revolución de Espectro Amplio (Broad Spectrum Revolution hypothesis, BSR) que afirma que la domesticación de animales y vegetales empezó en un periodo de carestía debida a condiciones climatológicas adversas, cuando los cazadores-recolectores tuvieron que ampliar su gama de fuentes de alimentos, incluyendo también los alimentos menos atractivos.

Según Bridget M. Waller et al (2013) los perros que exhiben expresiones faciales que mejoran su apariencia neonatal fueron seleccionados preferentemente por los seres humanos. Miho Nagasawa et al (2015) han demostrado experimentalmente una relación entre el humano y el perro (pero no el lobo) mediada por la oxitocina y facilitada y modulada por la mirada, que puedo favorecer la coevolución mediante modos comunes de comunicación y apego social.

Friederike Range y Zsófia Virányi (2013) han comprobado que la habilidad de aprender no solo de sus congéneres sin también de los humanos está presente en el lobo.

De acuerdo con la Hipótesis de la reactividad emocional (Hare y Tomasello, 2005) la selección para un temperamento más doméstico y la reducción del miedo y la agresión, explica el mayor éxito de los perros en las interacciones de cooperación y de comunicación con los seres humanos en comparación con los lobos. Según Hare et al (2012), durante la domesticación los perros se volvieron menos agresivo y más tolerantes que los lobos no sólo hacia los seres humanos, sino también hacia sus congéneres (Virányi y Range, 2014).

Hipótesis de la Cooperación Canina. Range y Virányi, 2015.
La Hipótesis de la Cooperación Canina (Range y Virányi, 20132014Virányi y Range, 2014Range y Virányi, 2015) sugiere por el contrario que los lobos se caracterizan por su alta atención social y tolerancia y que son muy cooperativos. Estas características de lobos probablemente constituían una buena base para la evolución de la cooperación entre perros y humanos.
  • A diferencia de muchas hipótesis de domesticación, esta hipótesis sugiere que los perros no fueron seleccionados por un aumento general de su atención social y tolerancia. Cuando se les proporciona socialización humana intensiva, los lobos aceptan los seres humanos como interlocutores sociales y pueden utilizar la información de las personas como lo hacen los perros. 
  • La Hipótesis de la Cooperación Canina es compatible con otras teorías evolutivas que enfatizan el papel que jugaron en la evolución de los perros las similitudes entre los lobos y los humanos en la sociabilidad y la cooperatividad (Schaller y Lowther, 1969Clutton-Brock, 1984Schleidt, 1998) y con las hipótesis de domesticación que abordan específicamente la conducta de perros dirigida a humanos. Por ejemplo, se ha sugerido que se seleccionaron perros por el reducido recelo y fácil socialización con los seres humanos (Scott y Fuller, 1965Klinghammer y Goodmann, 1987); esto sin duda les ayudó a ampliar sus habilidades sociales heredadas de los lobos.

Cladograma de perros y lobos. Anna S. Druzhkova el al (2013).

BÓVIDOS Y SUIDOS

Se cree que varias especies de bóvidos fueron domesticadas en diferentes lugares, como Asia suroccidental y el norte de China, hace más de 10 ka (Hucai Zhang et al, 2013).

Los cerdos fueron domesticados de forma independiente en el Este de Asia (Cucchi et al, 2011) y Anatolia (Ottoni et al, 2013).

Mapa que indica los centros y las edades propuestas de taurina y ganadera indicine domesticación, con relación a la muestra de chinos investigados en este estudio.  Crédito: Hucai Zhang
Geografía de la domesticación de los bóvidos. Hucai Zhang.

Marom y Bar-Oz (2013) han publicado un estudio de la interacción humana con los bóvidos y los suidos (Bos taurus y Sus scrofa) en el Valle del Jordán. Seguramente la domesticación de estos animales se realizó en múltiples ocasiones y lugares. En el norte del Valle del Jordán, la incorporación de bóvidos y suidos sucedió hace 8 ka.
La sobrecaza y disminución de las poblaciones salvajes, precedió a la domesticación. La selección natural actuó sobre estas especies con los siguientes efectos:
  • Disminución de tamaño.
  • Aumento de la tasa de rotación, con una edad más joven para la procreación.
  • Neotenia.
Además, la eliminación de los individuos más grandes y agresivos, permitió a los humanos tomar su papel como líderes en la estructura jerárquica.

Jared E. Decker et al (2013) han estudiado el genoma de 1.543 bóvidos domésticos de 134 razas de todo el mundo. Estas razas surgieron de tres subespecies domesticadas: Bos javanicusBos taurus indicus (valle del Indo) y Bos taurus taurus (Creciente Fértil).
  • Los bóvidos africanos surgen del cruce del uro salvaje africano con el Bos t. taurus domesticado en el Creciente Fértil.
  • Los bóvidos euroasiáticos y americanos proceden del cruce de Bos t. taurus, sin joroba, y de Bos t. indicus, con joroba, para producir híbridos adaptados a los sistemas de producción y al medio ambiente locales (Upadhyay et al, 2017).
    • La historia del ganado de Asia implica la domesticación y la mezcla de varias especies. Además de ganado domesticado de uro (Bos primigenius), también contribuyeron al acervo genético el búfalo de agua domesticado (Bubalus bubalis), yak (Bos grunniens), gaur (Bos gaurus) y banteng (Bos javanicus).
      • Las razas de Anatolia provienen de una mezcla de ganado europeo, africano y asiático y no representa a las poblaciones originalmente domesticadas en esta región.
        • La raza Zavot muestra una historia diferente, con una gran parte de ancestros similares a Holstein.
      • El ganado vacuno del norte y noroeste de Asia desciende principalmente de Bos t. taurus, pero las razas Hanwoo y Mongol también ascienden de Bos t. indicus.
      • El ganado de Pakistán, India, sur de China e Indonesia asciende predominantemente de Bos t. indicus.
      • El ganado entre estas dos regiones geográficas es híbrido de Bos t. taurus × Bos t. indicus.
      • Las razas Pesisir, Aceh, Hainan, Luxi, Brebes y Madura muestran una ascendencia significativa de Bos javanicus.
    • En la formación de las razas europeas, se detecta la influencia pronunciada del ganado Shorthorn y la mezcla con poblaciones silvestres (Upadhyay et al, 2017). El ganado fue penetrado de sureste a noroeste.
    • El ganado ibérico e itálico posee introgresión de Bos t. taurinus africano. 
      • Tres razas italianas conservan la presencia de Bos t. indicus, lo cual es consistente con dos migraciones separadas, una de Asia Occidental, donde se había producido introgresión de Bos t. indicus y otra de África Occidental, pasando por España, sin esta ingrogresión. Este segundo grupo parece haber irradiado desde España por el Mediterráneo europeo.
    • Los bovinos criollos estadounidenses son de procedencia ibérica y no africana. Tras la llegada a América, se produjo mezcla con ganado importado desde la India.
Fiona Marshall et al (2014) tras revisar las investigaciones recientes sobre la domesticación de burros, camélidos (que incluye los dromedarios, camellos bactrianos, llamas y alpacas) cerdos, vacas, ovejas y cabras sugiere que ni la cría intencional ni el aislamiento genético eran tan significativos como se pensaba tradicionalmente. Por el contrario, los resultados muestran poco control de la reproducción e indican el flujo genes con animales salvajes.
Una mutación permitió la asimilación de la lactasa y con ello el desarrollo de una economía basada en los productos lácteos. Andrew Curry, 2013.
Camino a la domesticación del ganado bovino y porcino en el Norte del Valle del Jordán.

CABALLOS

Los caballos fueron domesticados por primera vez en un único lugar de las estepas que actualmente ocupan los países de Ucrania, Rusia y Kazajstán, hace unos 5,5 ka.
Según Ludovic Orlando et al (2013), las poblaciones de caballos domésticos y el caballo de Przewalski divergieron hace 72-38 ka y han permanecido aisladas.
Los caballos de Przewalski representan los últimos supervivientes de las poblaciones salvajes. Conservan una alta variación genética.
A lo largo de la domesticación, fueron seleccionados positivamente genes implicados en diversos aspectos de la locomoción, la fisiología, y la cognición. El costo genético de este proceso está representado por un exceso de mutaciones deletéreas en los caballos modernos (Mikkel Schubert et al, 2014)

Caballo de Przewalski en Mongolia reintrodujo para conservar última línea salvaje de los caballos
Caballos Przewalski en Khomyntal, Mongolia occidental, uno de los tres sitios de reintroducción. Los caballos fueron importados en 2004 de Le Villaret, Francia. Imagen de Claudia Feh, Association pour le cheval de Przewalski.


martes, 18 de julio de 2017

El Paleolítico Inferior en el Levante Mediterráneo

Principales yacimientos del Paleolítico Inferior en el Levante Mediterráneo (Sharon, 2013).
1. Nadaouiyeh.
2. Latamne.
3. Yabrud I, IV.
4. Ras Beirut.
5. Joub Jannine II.
6. Adlun.
7. Ma'ayan Barukh.
8. Berekhat Ram.
9. Gesher Benot-Ya'aqov.
10. Baram, Yiron.
11. Tabun Cave.
12. Zuttiyeh.
13. 'Ubeidiya.
14. Holon.
15. Revadim Quarry.
16. Kefar Menahem.
17. Baqaa Refahim.
18. Umm Qatafa.
19. Bizat Ruhama.
20. Fjaje.
21. Azraq-C-Spring.
22. Zihor.
23. Abassiyeh.

El registro del Levante Mediterráneo, puente entre África y Eurasia, recoge la presencia de cinco fases culturales durante el Paleolítico Inferior:

  • Achelense temprano ('Ubeidiya).
  • Olduvaiense (Hummal).
  • Achelense de Grandes Escamas (LFA; Gesher Benot Ya’aqov).
  • Achelense Final (Nadaouiyeh).
  • Achelo-Yabrudiense (Tabun).
Algunas de estas fases representan posiblemente oleadas migratorias procedentes de África, mientras que el Achelo-Yabrudiense probablemente tiene origen local.

Achelense Temprano y Olduvaiense 

El Levante Mediterráneo ocupa una posición geográfica estratégica. El Valle del Jordán es la zona más septentrional del Rift Valley. La presencia de restos homínidos y conjuntos líticos en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 Ma sugiere que la región levantina fue poblada con anterioridad a esa fecha. Sin embargo, los primeros indicios que disponemos de actividad humana son muy posteriores:
  • El yacimiento de 'Ubeidiya, en el valle del Jordán, excavado desde 1960 bajo las direcciones de Stekelis primero y Bar-Yosef y Tchernov después, ha proporcionado evidencias de una salida de África hace al menos 1,6-1,5 Ma (Bar-Yosef et al 1993; Martínez-Navarro et al 2012; Tchernov 1988). Los restos no pueden ser asignados con seguridad a ninguna especie, aunque por su cronología podemos incluirlos en erectus.
    • UB 1701, molar. UB 1700 y UB 335, incisivos laterales supriores. Belmaker et al, 2002.
    • Se han encontrado 7.956 artefactos líticos, de basalto, sílex y caliza. Los niveles más antiguos podrían ser catalogados dentro del olduvaiense evolucionado y los superiores dentro del achelense antiguo (Bar-Yosef y Goren-Inbar, 1993). Bar Yosef señala la similitud entre las técnicas de talla y piensa que la diferencia de hallazgos entre los distintos niveles podría deberse a diferentes necesidades puntuales. Es sorprendente la aparición del Achelense en una fecha tan próxima a la datación de los primeros yacimientos africanos, y también el hecho de que no prosperara en ese momento más allá, ni en Europa ni en Asia.
      • Todos los artefactos son bifaciales.
      • Todos fueron tallados con una técnica tosca, desprendiendo unas pocas lascas que dejaron grandes cicatrices, dando como resultado herramientas relativamente asimétricas con bordes en zigzag.
      • Algunos tipos son exclusivos de este conjunto: picas pesadas con tres o cuatro caras, herramientas de corte y esferoides.
      • Las grandes herramientas bifaciales fueron fabricadas a partir de cantos de basalto, las calizas fueron usadas para la conformación de esferoides y frecuente para las herramientas de lasca. Esto indica un sofisticado conocimiento de las cualidades de las rocas
  • Se ha reportado la presencia de una cultura Olduvaiense evolucionada o Achelense antigua en algunos lugares de la región, pero en ninguno de ellos disponemos de evidencias arqueológicas in situ. Los yacimientos de Yiron y Erq-el-Amar podrían ser más antiguos que 'Ubeidiya, pero hay serias dudas con respecto a sus dataciones.
  • De Bizat Ruhama se recuperaron 1.200 artefactos. Abundancia de pequeños cantos y lascas de sílex local. El yacimiento se ha datado en 1,6-1,2 Ma en base a consideraciones biocronológicas y paleomagnéticas (Zaidner et al, 2003). La naturaleza del conjunto es muy diferente y podría corresponder a una tecnología no-achelense.
  • En la terraza fluvial del río Gediz (Anatolia, Oeste de Turquía) se ha hallado una lasca desprendida con martillo duro en un contexto estratigráfico que incluye lavas basálticas que permiten su datación en ca 1,24-1,17 Ma (D. Maddy et al, 2014).
  • Hummal, en Siria, muestra un conjunto olduvaiense en los niveles inferiores, asociado con numerosos restos de animales. Aunque carecemos de dataciones, se cree que el conjunto es de una edad mayor a 1 Ma. (Le Tensorer et al, 2011).
Yacimientos líticos entre 0,9-0,5 Ma.
  • Evron-Quarry (Israel). 383 piezas. Su distribución indica una diferenciación espacial de actividades. Datados en 780 ka. Asociados a restos de elefante e hipopótamo. El conjunto incluye hachas de mano, pero inesperadamente, también pequeñas herramientas en forma de escama, con muescas y puntas. Michael Chazan, 2013, sugiere que estas herramientas fueron utilizadas para el despiece lo que representaría una adaptación a los materiales locales, pobres para la elaboración de hachas de mano, y una ingeniosa capacidad de improvisación por parte del grado erectus. 
  • Borj Quinnarit (costa libanesa).
  • Kefar Menachem (costa de Israel).
  • Latamne (Siria). 3.724 artefactos. Algunos fragmentos óseos y dientes. Abundancia de bifaces.

El Achelense de Grandes Escamas (LFA)

En Gesher-Benot Ya’akov (GBY; entre Siria e Israel, en las orillas de un antiguo lago) se recuperaron de algún lugar desconocido de las riveras del Jordán dos fémures izquierdos rotos datados con dudas en 0,5 Ma y atribuidos a erectus (Geraads y Tchernov, 1983). El yacimiento ha sido excavado desde 1930, pero el proyecto más reciente comenzó en 1989. Industria lítica achelense (0,8-0,658 Ma; Goren-Inbar et al 2000, 2002; Goren-Inbar y Saragusti 1996; Feibel, 2004), con útiles quemados, lo que hace sospechar en un uso del fuego. Es la primera aplicación fuera de África de técnicas Kombewa y Levallois.
  • Evidencias más antiguas de la utilización del fuego de forma controlada.
  • Evidencias más antiguas de la división del espacio habitado según la actividad que se va a realizar.
  • Evidencias más antiguas del consumo de pescado (dieta diversificada con pescado, vegetales y carne). Se identificaron siete especies de frutos secos comestibles.
  • Cráneo descuartizado de una especie de elefante extinto que nos parece indicar la capacidad de estos seres humanos para cazar piezas de gran tamaño (Nivel I, Capa II-6); es interesante la pieza de madera asociada a dicho cráneo (una especie de “palanca” para mover al animal). Evidencias de variedad y de selección de materia prima en función de la tarea a realizar (utilización diferencial de la materia prima).
  • Evidencia de que la dieta incluía nueces, frutas, semillas, órganos de almacenamiento subterráneo y otros de origen vegetal (Melamed et al, 2016)
  • El estudio del Nivel 2 en la Capa II-6 permitió la identificación de dos zonas de actividades distintas.
    • Una zona de talla lítica.
    • Otra de preparación y consumo de alimentos de origen vegetal, junto a un hogar.
Estas evidencias denotan una clara adaptabilidad al medio, un aprovechamiento al máximo de los recursos y una incipiente organización social.

Las características del conjunto lítico son únicas en el registro levantino (Sharon, 2013):
  • El 90% de las herramientas bifaciales, fueron producidas en basalto.
  • La técnica principal de producción fue el desprendimiento de grandes lascas de (> 10 cm) a partir de losas de basalto. Los talladores dominaban esta técnica de forma que obtenían cuchillas con una inversión mínima.
  • Presencia de núcleos gigantes de basalto y de todas etapas de reducción.
  • Junto con los frutos secos, se identificaron yunques para partir las cáscaras.
Yacimientos del Achelense Final en el Levante Mediterráneo (Sharon, 2013).
1. Hummal.
2. Yabrud.
3. Ma'ayan Barukh.
4. Berekhat Ram.
5. Bar'am y Yir'on.
6. Evron Zinat.
7. Tabun Cave.
8. Holon.
9. Bekaa Rephaeeim.
10. Revadim Quarry.
11. Umm Qatafa.
12. Azraq-C-Spring.
12. Zihor.

Achelense Final

Se han reportado miles de yacimientos y lugares de donde se han recuperado hachas de mano, tanto en desiertos como en oasis y llanuras costeras y aparecen los primeros yacimientos en cueva, pero sin embargo el conocimiento sobre este periodo es muy limitado. Desde 1960, solo se han excavado unos pocos yacimientos y las dataciones fiables son casi ausentes. Los hallazgos parecen indicar mejores condiciones climáticas o, alternativamente, sugieren que los fabricantes de herramientas achelenses tardías explotaban ambientes muy diferentes ya veces muy duros.
  • En Nadaouiyeh (Aín Askar, Siria) un parietal izquierdo posiblemente de erectus joven adulto. Datado entre 0,5-0,45 Ma, con rasgos distantes a los de África oriental y parecidos a los de Zhoukoudian (Schmid, 2015). Conjunto achelense de excepcional calidad y cantidad (unos 12.000 bifaces; Le Tensorer 2006).
  • Berekhat-Ram (800-233 ka).
    • La Venus de Berekhat-Ram (470-222 ka, Marshack, 1997) es el ejemplo más antiguo de arte. Se obtuvo refinando el contorno de una roca que ya se parecía al modelo final.
  • Ma'ayan Barukh (ca 500 ka). 8.000 bifaces (Stekelis y Gilead 1966).
  • Revadim Quarry (500-400 ka; Marder et al, 2011). El conjunto incluye 27.591 artefactos líticos. Palaeloxodon antiquus, es la especie dominante en los conjuntos faunísticos. Indicios de procesamiento de carcasas (Natalya Solodenko et al, 2015).
  • Tabun Cave (Garrod y Bate 1937). Miles de hachas de mano.
  • Um Qatafa (Neuville 1931).
Estos conjuntos comparten una serie de características (Sharon, 2013):
  • La presencia de un enorme número de herramientas bifaciales, a veces en un único horizonte de excavación.
  • El sílex es la única materia prima.
  • Las únicas herramientas bifaciales que se producen, son hachas de mano puntiagudas, cordiformes u oval, con muy pocos ejemplos de otras formas. Las hachas de mano ovaladas conforman un borde de corte en un único tramo retocado.


Figure 12 A schematic representation of the difference perception of reduction between Levallois (1) and the Yabrudian scraper-blank technology (2).
Representación esquemática de las diferencias entre el método Levallois (1) y el Yabrudense (2)

Yacimientos Achelo-Yabrudenses o de la Tradición de Mughara

Esta cultura es exclusiva del Levante Mediterráneo y fue definida a partir de los descubrimientos de A. Rust (1950) en el abrigo rocoso Yabrud I, Siria. Tabun y Zuttiyeh, son otros yacimientos importantes, pero la representación más completa procede de la capa E de Tabun (Monte Carmelo, Wadi Mughara o Nahal Me'arot; Garrod y Bate, 1937). Los conjuntos que componen este complejo comparten muchas similitudes tanto con el Paleolítico Inferior como con el Paleolítico Medio y son cronológica y estratigráficamente intermedios entre ellos. Rust definió el Yabrudiense por la presencia de largas raederas a partir de gruesas piezas en bruto. Estas herramientas, denominadas raederas déjeté o ladeadas, fueron talladas frecuentemente con retoque escaleriforme (tipo Quina).

Yacimientos achelo-yabrudienses. (Sharon, 2013).
1. Hummal.
2. Yabrud.
3. Ksar Akil.
4. Bezez.
5. Hayonim.
6. Zuttiyeh.
7. Misliya Cave.
8. Qesem Cave.
Dentro de este complejo, Jelinek distinguió tres facies, que en su opinión reflejan las frecuencias de actividades fluctuantes, mientras que Rust y Garrod las consideran tradiciones culturales de diferentes poblaciones:
  1. Facies yabrudense. Se caracteriza por la presencia de numerosas raederas, a menudo espesas y con retoque escaleriforme (tipo Quina) y escasa representación de talla Levallois.
    • Ron Shimelmitz et al (2014) han examinado la cadena operativa para la fabricación de raederas en bruto en tres conjuntos de la cueva Tabun (Monte Carmelo, Israel) recuperados por Arthur Jelinek  (J82BS y J83B1; 1967-1971) y Avraham Ronen (R63; 1975-2003) datados en ca 415-320 ka. De acuerdo con los resultados:
      • La producción obtenía desechos de talla predeterminados, aunque con múltiples métodos de reducción.
      • La presencia de una secuencia de reducción bien articulada, aunque no presente la misma complejidad y elaboración que el método Levallois, implica en la mente de los talladores existían principios y procedimientos para obtener una producción calculada y planificada de antemano. La secuencia de reducción típica yabrudense de soportes de raederas presenta en estos conjuntos las siguientes características, algunas comunes con el método Levallois:
        • Selección de los nódulos con corteza calcárea.
          La talla se llevó a cabo con martillo duro y golpeando bien atrás desde el borde de la plataforma.
        • Las lascas se extrajeron principalmente de la superficie más ancha de la materia prima, formando un superficie superior de producción y una plataforma inferior de golpeo con un plano de intersección entre ellas.
        • La extracción de positivos era paralela al plano de intersección y la extracción de positivos por los lados junto con los positivos desde el centro, mantenían bajas convexidades en la superficie de lascado.
        • La eliminación de escamas se movía alrededor de la circunferencia del núcleo de acuerdo con el carácter de la superficie de lascado. En lugar de eliminar las pequeñas escamas para ajustar las convexidades de la superficie de lascado, los talladores buscaban otro punto en el núcleo desde el que extraer uno o más positivos grandes. De esta manera, casi todos los artículos producidos a partir de la superficie de lascado son a la vez predeterminados y predeterminantes.
        • Muchas de las piezas en bruto producidas, y la mayoría de los seleccionados para el retoque, tenían características que mejoraron su potencial como herramientas de mano: se preferían de gran tamaño, bordes gruesos, y superficies que aseguraran un agarre firme.
        • Como resultado de la eliminación de escamas relativamente grandes, la masa del núcleo disminuía rápidamente.
        • Los núcleos de tamaño relativamente pequeño (ca. <5 cm) a menudo se transformaban en plataformas de golpeo para la producción de escamas menos regulares. Algunos núcleos desechados también se convirtieron en plataformas para herramientas.
        • Debido que eran pocas las extracciones de preparación, el porcentaje de soportes utilizables y piezas retocadas es alto.
  2. Facies achelense, caracterizada por la presencia de bifaces juto con raederas similares a las de la fase anterior. La presencia de bifaces, más variados en forma pero menos simétricos, indica su procedencia del Achelense.
    • Ma'ayan Baruch.  250 ka. Evidencia de transporte de materia prima. Gran número de bifaces.
    • Holon. 200 ka. Yacimiento al aire libre. Llanura costera de Israel.
    • Joubbata, Altos del Golán.
  3. Facies amudiense (de Nahal Amud), con raspadores, buriles, algunos bifaces  y práctica limitada de la talla Levallois. Láminas y núcleos prismáticos dedicados a la producción de cuchillas. Es la más rara de las tres, con excepción de Qesem, donde los artefactos amudienses son dominantes. En esta cueva, la facies fue datada entre hace 390-200 ka. Esta sofisticada tecnología fue utilizada para el despiece y desollado de animales, principalmente ciervos.
    • En 2011, Israel Hershkovitz, Patricia Smith, Rachel Sarig, Rolf Quam, Laura Rodríguez, Rebeca García, Juan Luis Arsuaga, Ran Barkai y Avi Gopher publicaron un estudio sobre unos dientes hallados en la cueva de Qesem (Israel) datados en 0,4-0,2 Ma.
      • Tres dientes mandibulares permanentes, hallados en la parte inferior de la escala estratigráfica. Las pequeñas dimensiones de las coronas indican un alto grado de reducción dental, aunque las raíces son largas y robustas. No se pueden asignar con confianza a ningún taxón (Weber et al, 2016).
      • Tres dientes maxilares permanentes y dos dientes deciduos se encuentraron en la parte superior. Son mucho más grandes y muestran algunos rasgos plesiomórficos similares a los presetes en los hallazgos de Skhul y Qafzeh. Algunos rasgos sugieren una afinidad con neanderthalensis.
    • Los autores presentan tres posibles interpretaciones:
      1. Una población post-achelense, post-erectus, asociada con el complejo cultural local Acheulo Yabrudian (Ben Dor et al, 2011; Hershkovitz et al, 2011)
      2. Algunos rasgos neandertaloides (pala y tubérculo lingual) sugieren una población pre-neandertal. Estos rasgos se perdieron en los especímenes de Skhul y Qafzeh (intermedios) pero vuelven a presentarse en otros hallazgos más modernos de la región.
      3. La presencia de taxones múltiples, ya que los dientes más antiguos son más pequeños y más modernos que los posteriores.
    • La investigación en curso en Qesem proporciona amplias evidencias de comportamientos innovadores. 
      • En 2011, Avi Gopher, Ran Barkai y Ron Shimelmitz descubrieron evidencias de la producción de miles de herramientas de corte largas y delgadas, como resultado de una producción planificada, datadas en 0,4-0,2 Ma. El material (sílex) fue cuidadosamente seleccionado y la técnica permitía su casi total aprovechamiento. El análisis efectuado por Lemorini, determinó que habían sido utilizadas para descuartizar animales. Hay evidencias de un uso diario y habitual del fuego y de la división del espacio en el interior de la cueva.
      • Adquisición de materia prima seleccionada en fuentes subterráneas (Verri et al, 2004 ).
      • Producción de rascadores Quina (Lemorini et al. 2016).
      • Reciclaje intensivo y variado de pedernal y hueso (Parush et al, 2016; Rosell et al. 2015).
      • Los habitantes de Qesem consumían sobre todo ungulados, como gamos, ciervos, caballos y grandes bóvidos que cazaban en grupo. También vegetales y algunos pequeños animales como conejos, tortugas  (Blasco et al, 2016) y pájaros.
      • técnicas de sacrificio especializadas y hábitos únicos de distribución de la carne (Stiner et al, 2009, 2011).
      • En 2014 se comunicó el descubrimiento de un gran hogar central, datado en 0,3 ka (R. Shahack-Gross et al, 2014Ruth Blasco et al, 2014; Barkai et al, 2017).
      • Zupancich et al (2016), han obtenido evidencias en Qesem del procesamiento de huesos de animales con finalidad no dietética.
      • Uso intensivo de retocadores óseos. Coexistencia del Amudiense y el Yabrudiense (Barkai et al, 2017).
Plano de Qesem. Blasco et al, 2016.
En Zuttiyeh (Turville-Petre, 1925) se recuperó un fragmento de cráneo (Galilee Man; frontal y parte del rostro) datado en >122 ka por U-series y cronoestratigrafía. Conviven rasgos avanzados y primitivos como un importante relieve supraorbital. Ningún parecido con neandertal. Industria yabrudiense asociada. Gisis y Bar-Yosef, 1974; Valladas et al, 1998; Porat et al, 2002; Millard, 2008.
En 1939, Arthur Keith y Theodore D. McCown lo tomaron como holotipo del Palaeoanthropus palestinensis.
    Hélène Valladas et al (2013) han datado por termoluminiscencia 32 piedras quemadas de la Cueva Misliya, Monte Carmelo, Israel correspondientes a capas del Paleolítico Medio Temprano (Musteriense) y Paleolítico Inferior Tardío (Achelo-Yabrudense).
    • Las edades medias obtenidas para las muestras asociadas al Achelo-Yabrudiense (reforzadas por un análisis isócrono) indican una producción de este complejo cultural desde el fiunal de MIS 8 hasta hace ~ 250 ka.
    • Para las industrias del Paleolítico Medio Temprano, ricas en productos Levallois y laminares se asignaron edades medias que van de ~ 250 a ~ 160 ka (MIS 7 y primera parte de MIS 6).
    • El paso del Paleolítico Inferior al Medio tuvo lugar en el límite MIS 8/7 o durante la primera parte de MIS 7. Las fechas, junto con las marcadas diferencias en la tecnología lítica sugieren fuertemente la llegada de una nueva población durante este período.
    El grado de variabilidad y flexibilidad en las tecnologías empleadas y en cómo se segmentan y se ejecutan a través del paisaje diferentes secuencias de reducción, sugiere un vínculo entre el conocimiento técnico, las pautas de movilidad y la explotación paisaje (Ron Shimelmitz et al, 2016)

    martes, 11 de julio de 2017

    Los denisovanos

    Flujo genético entre las poblaciones del Paleolítico. Kay Prüfer et al (2013).
    Las excavaciones en la cámara central de Denisova, en los Montes Altai, han revelado ocupaciones del Pleistoceno entre 125-30 ka años, con restos líticos musterienses y levalloisienses. Una datación de los huesos de fauna de la parte inferior de la capa 11, realizado en 2015 por Katherina Douka et al ha proporcionado unas fechas de 48-50 ka.

    El fragmento de falange Denisova 3 fue examinado por Johannes Krause, Svante Päabo y colegas del Proyecto Genoma Neandertal en la Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva. El ADNmt es diferente al de los seres humanos anatómicamente modernos, y al de los neandertales. A falta de otra denominación, se ha convenido tácitamente que perteneció a un "denisovano".

    Se han recuperado muy pocos restos de Hominini, entre ellos,
    • Denisova 2. Segundo molar inferior deciduo muy desgastado recuperado en 1984 en la capa 22.1 de la Galería Principal. Según el análisis genético (ADNmt y ADN nuclear), perteneció a una niña denisovana que vivió hace más de 100 ka (Slon et al, 2017). La morfología indica una edad de 10-12 años.
    • Denisova 3. En 2008, un equipo dirigido por los arqueólogos Michael Shunkov y Anatoli Derevianko de la Academia Rusa de Ciencias de Novosibirsk encontró en la capa 11.2, una banda gruesa de piedra arenisca, una fragmento distal de falange de un infantil. La capa se ha datado en 48-30 ka.
      • En 2010, el equipo de Max Planck secuenció el 70% del genoma nuclear. El genoma quedó completado en 2012.
        • Según los análisis genéticos, la falange perteneció a una joven de pelo y ojos castaños y tez oscura. La población era reducida y muy endogámica.
        • El genoma incluye trazas de un homínido desconocido que divergió hace 4-1 Ma del ancestro de denisovanos, neandertales y HAM.
        • Según estos estudios, completados por el equipo de David Reich (2011), el ADN de los denisovianos comparte ciertas mutaciones con el de los melanesios de Papúa Nueva Guinea y la isla de Bougainville, los aborígenes australianos, los nativos de Fiji, los indonesios del este, y los Mamanwa (Filipinas) que no se encuentran en los neandertales u otras poblaciones modernas. Tampoco se encuentra en los asiáticos del este del continente, los indonesios occidentales, los Jehai (Malasia), y los Onge (Islas Andamán). Estos resultados sugieren que los danisovianos vivieron dentro de una extraordinariamente amplia gama geográfica y ecológica, desde Siberia hasta el Asia tropical y que los ancestros de los asiáticos orientales no estaban en el sudeste de Asia, cuando se produjo el flujo de genes denisovanos.
    Denisova 4. Créditos: Bence Viola.
    • Denisova 4. Molar de macho adulto hallado en la capa 11.1. Un análisis del ADNmt confirmó su adscripcion denisovana y ha proporcionado nuevas fechas a la ocupación de la cueva. Los datos sugieren que la niña vivió hace al menos 50 ka, mientras que el propietario del molar murió hace 170-110 ka (Viviane Slon et al, 2015). Los individuos no estaban estrechamente relacionados. El ADN nuclear fue secuenciado por Sawyer et al, 2015.
    • Denisova 5. Falange del pie hallada en la capa 11.4 que perteneció a un neandertal, en base al análisis genético.
    • Denisova 8. Probablemente un M3 superior de macho adulto, hallado en 2010 entre las capas 11.4 y 12. Es similar a Denisova 4 en su gran tamaño y en el mosaico de rasgos de HAM y neandertales que presenta. El ADN nueclar y mitocondrial fue secuenciado por Sawyer et al, 2015.
    • Denisova 11. Fragmento de hueso datado en más de 50 ka, perteneciente a un neandertal, según análisis del ADN-mt (Brown et al, 2016).
    Estratigrafía de la Cueva Denisova, hallazgos fósiles humanos y ADNmt detectado en sedimientos. Slon et al (2017).

    Slon et al (2017) han conseguido detectar ADNmt denisovano y neandertal en las capas más profundas de la Cueva Denisova, en concreto de neandertales en la capa 14 y de denisovanos en la capa 15.
    Comparación de Denisova 4 y 8 con M3 superior de neandertal y HAM. Sawyer et al, 2015.
    Denisova 8. Sawyer et al, 2015.

    Susanna Sawyer et al (2015) han secuenciado el ADN nuclear de Denisova 4 y el ADN-mt y nuclear de Denisova 8,
    • Los ADN nucleares de Denisova 3, 4 y 8 forman un clado. Su diversidad es inferior a la que presentan los humanos actuales, pero un poco mayor o comparable a la que muestran los neandertales.
    • El ADNmt de Denisova 8 es más divergente y acumula menos sustituciones que el de Denisova 3 y 4, lo que sugiere que los denisovanos estuvieron presentes en la región durante un largo periodo de tiempo, quizá con la interrupción de una ocupación neandertal.
    • En base al ADNmt, si estimamos para Denisova 3 una edad entre hace 50-100 ka, obtenemos las siguientes fechas:
      • 128-129 ka para la separación entre Mezmaiskaya 1 y el resto de los neandertales.
      • 173-176 ka para la separación entre los San y el resto de los HAM.
      • 177-226 ka para Denisova 8.
      • 264-314 ka para la separación entre Denisova 8 y Denisova 3+4.
      • 405-413 ka para la separación entre HAM y neandertales.
      • 808-846 ka para la separación entre los denisovanos y los HAM+neandertales.
    Relaciones evolutivas a partir del ADNmt. Slon et al 2017.
    Matthias Meyer et al (2013), han obtenido el genoma mitocondrial casi completo de un individuo de la Sima de los Huesos de Atapuerca, datado en más de 300 ka. Este genoma ha resultado estar estrechamente relacionado con el de los denisovanos.

    Árboles bayesianos para el ADNmt y el ADN nuclear. El primer elemento (Toe phalanx) representa el ADN neandertal de Altai. Kay Prüfer et al (2013).

    Población a lo largo del tiempo inferida del genoma. Kay Prüfer et al (2013)

    Kay Prüfer et al (2013) compararon el genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai) con otros ADN antiguos conocidos (Vindija, Feldhofer, Sidrón, Denisova), otro ADN neandertal secuenciado a baja cobertura por los autores, procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso) y el ADN de 25 individuos actuales. Según los resultados:
    • Entre neandertales, denisovanos y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
    • En los denisovanos, posiblemente se produjo flujo de genes con un grupo arcaico desconocido (introgresión de un 2,7-5,8%), que se había separado hace más de 1 Ma, posiblemente grado erectus.
    • El antepasado común más reciente de HAM, neandertales y denisovanos vivió hace 400 ka.
    • Los neandertales y los denisovanos se dividieron hace 300 ka.
    • Los aborígenes australianos y nativos Nueva Guinea y algunas islas del Pacífico, muestran introgresión de genes denisovanos en alrededor del 6 %. Los genomas de chinos y otras poblaciones del continente asiático, así como de nativos americanos, contienen introgresión denisovana en alrededor del 0,2%.
      • Sankararaman et al (2016) han localizado introgresión denisovana en menor proporción en los nativos del Himalaya y en el sur y centro de la India. Esta diferencia podría explicarse mediante un único evento de introgresión, seguido de dilución en diferentes grados en las distintas poblaciones o por un mínimo de tres eventos de introgresión.
    • Todos los genomas analizados muestran evidencia de una reducción en el tamaño de la población que se produjo hace algún tiempo antes de 1 Ma. Posteriormente, la población ancestral de los HAM aumentó de tamaño, mientras que las poblaciones ancestrales de Altai y denisovanos disminuyeron aún más en tamaño.
    Los círculos muestran la cantidad de ascendencia Denisova arcaica de cada población, como un porcentaje de lo que se encuentra en Nueva Guinea. Los genes Denisovan sólo se detectan en el este de Asia sudoriental y Oceanía. Están totalmente ausentes en el continente asiático. © Science. David Reich
    En la galería este, aparecieron varios objetos ornamentales, entre ellos un anillo de mármol, un brazalete de piedra verde y dientes perforados, agujas y colmillos de mamut trabajados, de autoría dudosa. Queda abierta la posibilidad de la ocupación de la cueva por distintas demos en momentos diferentes.

    Objetos ornamentales hallados en la Cueva Denisova. Institute of Archaeology and Ethnography SB RAS.


    Te puede interesar:

    miércoles, 5 de julio de 2017

    El ADN antiguo y la filogenia humana

    Hitos en el estudio del ADN antiguo. Luca Ermini et al (2014).
    Los estudios genéticos están iluminando el oscuro origen del sapiens gracias a que a partir de los diferentes alelos y haplotipos que portan los individuos actuales y antiguos, es posible estimar la fecha del ancestro común más reciente. La Teoría de la Coalescencia propone que, en una población dotada de una cierta variabilidad genética, y para genes neutros que no afecten a la viabilidad de un individuo, los diferentes alelos presentes en ella deberían haber tenido un sólo ancestro común, es decir, provenir de una única secuencia original.

    Hace años se popularizó la llamada Eva mitocondrial (hipótesis Arca de Noé), o ancestro común más reciente para el ADN-mt. Sin embargo, los humanos actuales no provenimos de una sola mujer: Los modelos teóricos y computacionales muestran que número de individuos capaces de reproducirse fue siempre de al menos 4.000. Estos estudios cuentan con un problema importante: la calibración del reloj molecular, del número de sustituciones (mutaciones) por lugar del genoma (sitio) y unidad de tiempo.

    La paleogenética, en definitiva, ha aportado un grado muy elevado de certeza al conocimiento de:
    • La estructura formada por las diferentes poblaciones humanas en un momento determinado, incluyendo su tamaño.
    • La fecha de la separación entre poblaciones (pero DeSalle, 2016).
    • La movilidad de estas poblaciones y los eventos de hibridación.
    • La adscripción de un fósil a una determinada población, tras su análisis genético.
    Carles Lalueza-Fox (2013) repasa algunos problemas de interpretación:
    • Los problemas asociados con los relojes moleculares.
      • La hipótesis de reloj molecular se basa en la regularidad del proceso de mutación en regiones genéticas neutrales a lo largo de tiempo, implicando así la posibilidad de utilizarlo como un estimador de tiempo para la evolución molecular. Hay, sin embargo, algunos problemas con la exactitud de un reloj molecular, de forma que en cada nueva toma de muestras a menudo se produce un recalibrado.
        1. La diversidad genética actual (ya sea una población de estudio o de una especie) no está caracterizada en su totalidad. Una inclusión adicional en la muestra, puede atrasar las fechas considerablemente.
        2. La tasa de mutación es una estimación, con pruebas contradictorias. 
        3. Hay que disponer de fechas exactas, pero el registro fósil no es muy preciso.
        4. Hay que trabajar con regiones genómicas selectivamente neutras, pero la existencia de elementos reguladores ubicuos y barridos selectivos no detectados hace que su derterminación no sea obvia.
    • La diferencia entre la divergencia de secuencias genéticas y la divergencia de especies.
      • La teoría de la coalescencia nos permite ir hacia atrás en el tiempo a partir de la variación genética existente hasta encontrar antepasados ​​comunes, lo que proporciona inferencias sobre la demografía de la población y la divergencia genética.
      • Los tiempos de coalescencia siempre son anteriores al de divergencia de las especies, debido a que en el momento de la separación existía una cierta variación genética. Estos tiempos serán más cercanos en la medida en que la población ancestral haya sido más pequeña y con ello más próxima genéticamente.
    • Las limitaciones de los marcadores uniparentales (ADN-mt y ADN-Y)
      • Los marcadores uniparentales han fracasado en la detección de los procesos evolutivos reales: Cuando el tamaño de la población permanece constante durante largo tiempo, el ADN uniparental tiende a aglutinarse en algún momento, de forma que los eventos genéticos anteriores son indetectables.
    • La forma en que la expresión de un genoma configura el fenotipo (incluyendo la morfología y la cognición).
      • Las publicaciones de los genomas humano y del chimpancé no cumplieron las expectativas para la comprensión de la base genética de las diferencias morfológicas (y cognitivas) que existen entre estas dos especies. El problema reside en las dificultades en la comprensión de la función del gen y también en la complejidad del genoma que funciona por encima del nivel del ADN. Existen muchos elementos reguladores que interactúan con redes de genes. Genomas similares o incluso idénticos podrían producir diferentes fenotipos como resultado de diferencias en la regulación de la transcripción de genes.
      • Las restricciones físicas y químicas pueden provocar que sólo pueda surgir en el tiempo un determinado conjunto de rasgos adaptativos y que rasgos similares aparezcan de forma independiente en diferentes linajes de homínidos. Diferentes bagajes genéticos pueden producir el mismo fenotipo.

    ADN antiguos relevantes

    • Sima de los Huesos. Meyer et al, 2013.
      • Genoma mitocondrial casi completo del Fémur XIII, datado en unos 400 ka.
    • Sima de los Huesos. Meyer et al, 2016.
      • ADN nuclear a partir del fémur XIII, el incisivo AT-5482, el fragmento de fémur AT-5431, el molar AT-5444 y la escápula AT-6672. ADN-mt de AT-5431.
    • Hohlenstein-Stadel, Posth et al, 2017.
      • ADNmt de un fémur neandertal hallado en 1937. La datación es incierta. Los métodos genéticos proporcionaron una fecha de hace 124 ka.
    • Altai, Prüfer et al, 2014.
      • Genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai), obtenido a partir Denisova 5, un hueso del dedo de un pie datado en 50 ka. Esta cueva es la misma de la que proceden los restos conocidos de “denisovanos”. Además, el estudio incluyó un ADN neandertal a baja cobertura procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso).
    • Denisova, Meyer et al, 2012.
    • Ust-Ishim, Fu et al, 2014.
      • Genoma de alta calidad procedente de un fémur de varón humano moderno de hace ~ 45 ka, hallado en 2008 en un banco del río Irtysh, Ust-Ishim, Siberia.
    • Vindija, 
      • Green et al, 2010. ADN-mt completo y ADN nuclear combinado de tres ejemplares neandertales (Vi-33.16, Vi-33.25 y Vi-33.26 datados entre hace 44,45-38,31 ka.
      • Prüfer et al, 2017. Genoma de alta calidad de una mujer neandertal (Vi-33.19), datada hace 52 ka.
    • Briggs et al, 2009.
      • ADN-mt neandertal completo a partir de Vindija (Vi-33.25), Feldhofer 1 y 2, Sidrón 1253 y Mezmaiskaya 1.
    • Tianyuan. Fu et al, 2012.
      • ADNmt y algunas regiones del ADN nuclear de un ejemplar de humano moderno datado en hace 40 ka.
    • Oase. Fu et al, 2015.
      • ADN-mt y ADN nuclear de Oase 1, un humano moderno datado en hace 39,5-39,1 ka cal.
    • Kostenki. Seguin Orlando, 2014.
      • ADN-mt y ADN nuclear de K 14, un esqueleto de humano moderno datado directamente en hace ca. 37,8–35,4 ka cal.
    • Malt'a. Raghavem et al, 2014.
      • ADN-mt y ADN nuclear de un individuo juvenil datado en hace 24 ka
    • Anzick. Rasmussen et al, 2014.
      • Genoma de un bebé varón (Anzick 1) datado hace ca 12.707-12.556 cal.
    Relaciones entre poblaciones contemporáneas y momento aproximado de divergencia. Las líneas continuas y de puntos indican eventos de mezcla con pruebas más o menos sólidas respectivamente.
    ANE: Euroasiáticos del Norte antiguos.
    EEF: Agricultores tempranos europeos.
    WHG: Cazadores recolectores europeos occidentales.

    Principales conclusiones de los estudios paleogenéticos

    • TMRCA (antigüedad del antecesor común más reciente):
    • La población de la Sima de los Huesos (400 ka) estaba estrechamente relacionada por vía materna (ADNmt) con los denisovanos (Meyer et al, 2013). El ADN nuclear, sin embargo, confirmó la pertenencia de esta población al linaje neandertal (Meyer et al, 2016). 
      • La relación con los denisovanos puede provenir de un mestizaje entre poblaciones antepasadas de ambos o a la existencia de un antepasado común de neandertales, denisovanos y la población de la Sima de los Huesos.
      • El ADN-mt de los neandertales, distinto al de los denisovanos y al de los individuos de la Sima de los Huesos, procedió quizá de poblaciones africanas que llegaron a Europa después de hace 430 ka. Estas poblaciones posiblemente trajeron consigo el musteriense (la población de las Sima de los Huesos está asociada al achelense).
    • Conocemos el ADN de los neandertales gracias a la secuenciación de los genomas de cinco hembras  (Green et al, 2010Prüfer et al, 2014), el ADN-mt de cinco individuos (Green et al, 2008Briggs et al, 2009) y el ADN-Y de un individuo (Mendez et al, 2016).
    • Con fósiles muy escasos y poco informativos, la genómica ha revelado la existencia de un grupo arcaico diferenciado: los denisovanos (Meyer et al, 2012).
    • La idea de que todos los humanos modernos comparten un origen africano reciente (en los últimos 250 ka) está apoyada en tres evidencias genéticas: 
      • La mayoría de los loci genéticos examinados hasta la fecha muestran una mayor diversidad en las poblaciones africanas. Hay una  relación lineal entre la distancia genética y la distancia geográfica a África (Ramachandran et al, 2005).
      • En los árboles filogenéticos, la separación entre las poblaciones africanas y las no-africanas es la ramificación más antigua.
      • La mayoría de los estudios atribuyen fechas recientes para la coalescencia molecular o el momento de separación entre las poblaciones africanas y no africanas.
    • Cuando Green et al, 2010 presentaron el primer borrador del genoma neandertal, encontraron mayor similitud en los genomas de las poblaciones no africanas actuales que en los de las poblaciones africanas. La explicación más parsimoniosa era una hibridación entre neandertales y los ancestros de las poblaciones no africanas actuales. Esta conclusión tentativa ha sido reforzada por numerosos estudios posteriores. Entre neandertales, denisovanos, otras poblaciones arcaicas y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
      • Entre neandertales y una población africana. Introgresión hace 460-219 ka de una población africana en los neandertales europeos. Sima de los Huesos reveló un ADNmt estrechamente relacionado con los denisovanos (Meyer et al, 2016) que fue reemplazado por un ADNmt más similar al de los sapiens (Posth et al, 2017).
      • Entre humanos modernos tempranos y neandertales, hace más de 145 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Vi-33.19. Prüfer et al, 2017.
      • Entre humanos modernos tempranos y neandertales asiáticos, hace ca 100 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Denisova 5. Kuhlwilm et al, 2016.
        • Los neandertales de las montañas de Altai descendían de una hibridación entre humanos modernos y neandertales hace aproximadamente 100 ka, posiblemente en el Levante Mediterráneo. Esta contribución genética no se detecta ni en los denisovanos ni en los neandertales europeos, lo que sugiere la existencia de al menos dos poblaciones neandertales separadas.
        • Estas conclusiones suponen un apoyo sólido a un Out of Africa temprano.
      • Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos actuales y neandertales
        europeos, hace ca 66-50 ka. Introgresión de los neandertales de Vindija en los sapiens. Green et al, 2010
      • Entre humanos modernos ancestros de la población de Ust-Ishim y neandertales hace 60-50 ka. No hay descendientes actuales de la población de Ust-Ishim (Fu, 2014).
      • Entre humanos modernos ancestros de los nativos melanesios y los denisovanos hace 54-44 ka. Introgresión de los denisovanos en los sapiensMeyer et al, 2012Vernot et al, 2016Sankararaman et al, 2016.
        • Sankararaman et al (2016) han localizado introgresión denisovana en menor proporción en los nativos del Himalaya y en el sur y centro de la India. Esta diferencia podría explicarse mediante un único evento de introgresión, seguido de dilución en diferentes grados en las distintas poblaciones o por un mínimo de tres eventos de introgresión.
      • Entre neandertales asiáticos y denisovanos, hace más de 50 ka. Introgresión neandertal en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
      • Entre humanos modernos ancestros de los asiáticos del este y del sur actuales y una población desconocida, emparentada con denisovanos y neandertales, después de hace 60 ka. Introgresión de una población desconocida en el sapiens. Mondal et al, 2016.
      • Entre humanos modernos ancestros de los africanos actuales y una población desconocida.  Introgresión de una población desconocida en el sapiens. Xu et al, 2017.
      • Entre denisovanos y una población humana que abandonó África hace ca 1 Ma. Introgresión de una población antigua indeterminada en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
    • Se han identificado algunas regiones con selección positiva:
    • En general, tanto la introgresión neandertal como la denisovana, fueron perjudiciales para el HAM, afectando especialmente a la fertilidad, al cerebro y al cerebelo.

    Recursos web

    Mapa interactivo con los estudios sobre el ADN humano antiguo.